Защитные функции желудочно кишечного тракта

Функции пищеварительной системы

  • Валеология
  • Выбор программы упражнений и ее реализация

Типы пищеварения

С морфологической точки зрения под пищеварительной системой понимают пищеварительный тракт с примыкающими к нему компактными железистыми образованиями (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа), а желудок, тонкий и толстый кишечник называют желудочно-кишечным трактом.

Функции пищеварительной системы

Моторная, или двигательная — обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с секретами пищеварительных желез и продвижение но желудочно-кишечному тракту в дистальном направлении.

Секреторная — обеспечивает секрецию пищеварительных соков в полость желудочно-кишечного тракта различными пищеварительными железами. В состав секретов входят различные ферменты, осуществляющие расщепление питательных веществ до мономеров, электролиты, слизистые вещества, конечные продукты метаболизма.

Всасывательная — представляет собой перенос продуктов расщепления питательных веществ, воды, электролитов, витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку в кровь и лимфу. Наиболее активный процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.

Кроме вышеперечисленных пищеварительных функций желудочно-кишечный тракт осуществляет также ряд непищеварительных функций.

Защитная — связана с барьерными свойствами слизистой оболочки.

Экскреторная — заключается в выведении с секретами желез конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсических веществ.

Эндокринная — заключается в секреции специализированными клетками биологически активных веществ — гормонов желудочно-кишечного тракта, регулирующих пищеварительные функции.

Витаминообразующая — обеспечивается за счет синтеза небольшого количества витаминов группы В и витамина К.

Главной функцией пищеварительной системы является переваривание пищи, заключающееся в ее поэтапной физической и химической обработке и образовании из нее питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу.

Пища содержит питательные вещества в сложной форме пищевых веществ, которые не могут быть усвоены организмом человека и высших животных. Система пищеварения позволяет путем поэтапного гидролиза получать из пищевых веществ их мономеры — питательные вещества, сохраняющие энергетическую и пластическую ценность. Основную роль в процессе поэтапной деполимеризации (гидролизе) белков, жиров и углеводов (пищевых веществ) до их мономеров играют гидролазы — ферменты, обеспечивающие расщепление сложных органических веществ на менее простые при участии молекул воды.

В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения:

  • собственное — осуществляется ферментами, синтезированными самим макроорганизмом (слюнные железы, желудок, поджелудочная железа, тонкая кишка);
  • симбионтное — осуществляется ферментами симбионтов макроорганизма, т.е. ферментами микроорганизмов, населяющих ЖКТ (преимущественно толстая кишка);
  • аутокаталитическое — за счет экзогенных гидролаз, которые содержатся в составе пищи (например, в материнском молоке).

Пищеварение в нормальных условиях осуществляется главным образом собственными ферментами организма человека, но определенную роль в нем играют симбионтное и аутокаталитическое переваривание. Поэтому такое пищеварение называют смешанным.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делят на внутри- и внеклеточное. Внутриклеточное состоит в том, что поступившие в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза сложные вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение обеспечивается ферментами, находящимися во внеклеточной среде, и делится на полостное (дистантное) и пристеночное (контактное).

Полостное пищеварение осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока, соков поджелудочной железы и кишечника.

Пристеночное пищеварение является продолжением полостного и осуществляется ферментами тонкой кишки на ее поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой, покрытых гликокаликсом, состоящим из сети волокон мукополисахаридов. Заключительным этапом пристеночного пищеварения является мембранное пищеварение, которое происходит на мембране эпителиоцитов кишечника с помощью ферментов, встроенных в их мембраны, и сопряжено с процессами всасывания питательных веществ.

Функции пищеварительной системы

Пищеварительная система — это совокупность органов пищеварения и связанных с ними пищеварительных желез. Система органов пищеварения представлена пищеварительным каналом и рядом желез, расположенных за его пределами (печень, поджелудочная железа и крупные слюнные железы). Пищеварительный канал начинается ротовой полостью, затем идут глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная, тонкая и толстая кишки; его длина составляет 8-10 м, процесс пищеварения в нем может длиться около двух суток.

Функции системы пищеварения весьма разнообразны, но в целом их можно разделить на две большие группы:

Пищеварительные функции

К ним относятся сенсорная, моторная, секреторная и всасывательная функции.

Сенсорная функция. Обеспечивается сенсорными рецепторами пищеварительного тракта и заключается в восприятии физико-химических параметров принимаемой пищи (температуры, консистенции, вкусовых качеств и др.), их изменений в процессе пищеварения и передаче информации в ЦНС для се оценки. Во всех отделах пищеварительного тракта имеются механореценторы, реагирующие на моторику, тонус, степень растяжения стенок желудка, кишечника, протоков желез, многочисленных сфинктеров. Их сигналы используются для координации моторики органов пищеварительного тракта. В поперечно-полосатых мышцах и сухожилиях содержатся проприорецепторы, сигналы которых используются для контроля их тонического напряжения и силы сокращения, например во время жевания.

Моторная функция. Обеспечивает поступление пищи в организм, ее размельчение и перемешивание с пищеварительными соками, передвижение полученной смеси (пищевых комков или химуса) в дистальном направлении и удаление (экскреция) непереваренных веществ из организма в составе кала. Сложность моторики органов пищеварительного тракта обусловлена наличием в нем как поперечно-полосатых мышц, так и гладких мышц. Скелетные мышцы расположены на входе и выходе из пищеварительного тракта, позволяя сознательно регулировать процессы поступления пищи и удаления из организма ее непереваренных компонентов. Гладкие мышцы, расположенные в стенках органов ЖКТ, при их расслаблении или сокращении позволяют уменьшать или увеличивать тонус желудка и его объем, изменять просвет кишечника. Волны сокращения и расслабления круговых и продольных гладких мышц распространяются вдоль пищеварительного канала, обеспечивая его перистальтические движения.

Моторика ЖКТ определяет также продолжительность нахождения перевариваемой пищи в том или ином его отделе. Этому способствует работа множества сфинктеров пищеварительной системы. Их согласованные сокращения обеспечивают продвижение пищи в каудальном направлении, се задержку на необходимое время в определенных отделах ЖКТ, разобщение этих отделов для создания строго специфических условий пищеварения в каждом из них.

Таблица. Моторная функция ЖКТ

Тип двигательной активности

Отдел

Функция

Пропульсивная — передвижение пищевых масс; непропульсивная — перемешивание пищевых масс

Тонкий и толстый кишечник

Тонкий и толстый кишечник

Продольное смещение стенки кишечника относительно химуса

Сфинктеры пищеварительного тракта

Препятствие передвижению химуса, функциональное разделение отделов

Сократительная активность желчного пузыря, желчного и панкреатического протоков и расслабление их сфинктеров способствуют выведению желчи и сока поджелудочной железы в просвет кишечника.

В координации моторики пищеварительного тракта важная роль принадлежит центральной и периферической нервной системе, а также собственным миогенным механизмам. ЦНС играет определяющую роль в осуществлении моторики поперечно-полосатых мышц, обеспечивая осознаваемую регуляцию таких важных процессов, как принятие пищи, ее пережевывание и глотание, а также дефекация. Парасимпатическая система при повышении ее тонуса преимущественно усиливает моторную активность пищевода, желудка и кишечника, симпатическая система, напротив, тормозит ее.

Важное значение в регуляции моторики имеет собственная (энтеральная) нервная система ЖКТ, нейроны которой располагаются от среднего отдела пищевода до толстого кишечника. Она состоит из двух сплетений:

  • межмышечного, расположенного между внешним продольным и внутренним циркулярным слоями мышечной оболочки;
  • подслизистого, расположенного между циркулярным слоем мышечной оболочки и слоем слизистой оболочки.

К нейронам этих сплетений подходят волокна парасимпатической и симпатической нервной системы. В результате сложного взаимодействия между нейронами автономной и энтеральной систем оказываются сочетанные координирующие влияния на моторную и другие функции ЖКТ.

Секреторная функция. Заключается в синтезе секреторными клетками (гландулоцитами) специфического продукта — секрета определенного состава и функционального назначения и выделении его из клеток. По строению и характеру выделяемого секрета клетки пищеварительных желез подразделяются на три вида:

  • образующие и секретирующие белки;
  • образующие и секретирующие мукоиды;
  • секретирующие минеральные вещества.

Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, и характеризуется своими особенностями регуляции. Это обеспечивает широкое варьирование состава и свойств выделяемого железой сока.

В различных отделах пищеварительного тракта секретируются разнообразные пищеварительные соки: слюна, желудочный, поджелудочный, кишечный, желчь. Важнейшие их компоненты — вода (до 99%) и белки, основной составной частью которых являются ферменты (гидролазы). Среди пищеварительных ферментов имеются протеазы, расщепляющие белки до аминокислот; липазы, расщепляющие триацилглицеролы до моноглицеридов и свободных жирных кислот; карбоксигидразы, расщепляющие углеводы до моносахаридов. Кроме того, в составе ферментов находятся нуклеазы, холестеролэстераза, фосфолипазы, расщепляющие другие вещества пищи.

В состав секретов пищеварительных желез входят также электролиты, создающие оптимальную для работы ферментов рН; соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров, формирование мицелл для всасывания продуктов гидролиза липидов, а также жирорастворимых витаминов; мукоидные вещества, выполняющие защитную роль.

Всасывательная функция. Заключается в переносе питательных веществ — аминокислот, глюкозы, жирных кислот, холестерола; воды, солей, витаминов и других веществ из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку во внутреннюю среду организма.

Всасывание в полости рта выражено слабо, поскольку переваривание пищевых продуктов там только начинается, а время нахождения одной порции пищи не превышает обычно 15- 30 с. Многие лекарственные вещества мгновенно всасываются в кровь из полости рта и оказывают быстрый эффект в организме (например, нитроглицерин, валидол).

Всасывание из глотки и пищевода практически отсутствует из-за скоротечности прохождения по ним пищевых комков (от 1 до 9 с соответственно) или жидкой пищи.

Поскольку всасывание слабо выражено и в желудке, то промывание желудка при отравлениях может предупредить развитие токсических эффектов. Эта процедура широко используется в медицине для снижения влияния алкоголя, при отравлении лекарствами, наркотиками, солями тяжелых металлов и другими токсическими веществами.

Наиболее интенсивное всасывание происходит в тонком кишечнике, где имеются огромная поверхность, специальные транспортные системы для осуществления этого процесса и образуется наибольшее количество продуктов гидролиза компонентов пищи. В толстом кишечнике всасывается преимущественно вода и растворенные в ней вещества, включая токсические продукты обмена. На этом основаны методы введения в организм растворов питательных веществ (питательные клизмы) при заболеваниях, когда прием пищи через рот затруднен, и очистки организма путем очистительных клизм.

Ознакомьтесь так же:  Просто так болит живот

Непищеварительнме функции

К ним относятся защитная, метаболическая, экскреторная, эндокринная функции.

Защитная функция. Обеспечивается неспецифическими и специфическими механизмами пищеварительного тракта за счет:

  • рефлекторного отторжения (выплевывание или рвота) некачественной пищи (слишком горячей или холодной; содержащей механические примеси и (или) токсические вещества; имеющей нарушения органолептических свойств);
  • барьерных неспецифических механизмов слизистой пищеварительного тракта и печени;
  • бактерицидного и бактериостатического действия компонентов пищеварительных соков;
  • неспецифического клеточного и гуморального иммунитета;
  • специфического клеточного и гуморального иммунитета.

Метаболическая функция. Заключается в доставке питательных веществ из ЖКТ в кровь и лимфу и круговороте эндогенных и экзогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, что создает возможность их повторного использования в обмене веществ.

Экскреторная функция. Состоит в выведении из крови с секретами желез в полость ЖКТ продуктов обмена и различных чужеродных веществ, поступивших в кровоток энтеральным и парентеральным путями (билирубин, производные холестерола, мочевина, аммиак, креатинин, креатин, лекарственные, диагностические и другие вещества).

Эндокринная функция. Осуществляется клетками островков поджелудочной железы, печенью, клетками диффузной эндокринной системы пищеварительного тракта, которые секретируют гастроинтестинальные и другие гормоны.

Ряд непищеварительных функций осуществляется при участии печени.

Исследование пищеварительных функции у человека

С исследовательской целью фистулы человеку не накладывают. Иногда фистулы образуются при ранении, иной патологии, их делают с целью сохранения жизни человека, например для введения пищи в желудок при непроходимости пищевода. Основные методы исследования пищеварительных функций у человека ориентированы на их безвредность и безболезненность. Эти методы используют в функциональной диагностике здорового и больного человека.

Таблица. Современные методы исследования пищеварительного тракта у человека

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА;

Гормоны желудочно-кишечного тракта

Защитная функция. Стенка всех отделов желудочно-кишечно­го тракта на всем своем протяжении, по существу, представляет собой границу между внешней и внутренней средой организма. Вместе с пищей в полость пищеварительного тракта попадает зна­чительное количество чужеродных веществ, бактерий, простей­ших и т.д. Поэтому неудивительно, что желудочно-кишечный тракт обладает многоступенчатой системой защиты от чужерод­ных факторов внешней среды.

Важные защитные функции выполняет сама система пищева­рения за счет гидролиза чужеродных макромолекул до универ­сальных мономеров. Существенный вклад в контрольные меха­низмы вносит слой слизистых наложений, так как помимо изби­рательного транспорта веществ нейтрализует некоторые антигены в составе химуса за счет иммуноглобулинов.

Следующий барьер для чужеродных агентов — гликокаликс, который играет двоякую роль. Прежде всего он задерживает крупные негидролизованные молекулы, не пропуская их к апи­кальной мембране энтероцитов, и обеспечивает нейтрализацию некоторых антигенов за счет входящих в его состав иммуноглобу­линов. В межклеточных пространствах эпителиального пласта и в собственно пластинке слизистой оболочки кишки осуществляется лимфоцитарный контроль всосавшихся нутриентов.

Таким образом, в тонкой кишке выделяют три основных ком­понента иммунологических и неиммунологических защитных механизмов:

пристеночная зона (слой слизистых наложений);

эпителиальный слой с гликокаликсом;

лимфоретикулярная система слизистой оболочки.

Пищеварительные секреты желудочно-кишечного тракта (слю­на, желудочный сок, желчь) также выполняют защитную функ­цию за счет своих антибактериальных и обеззараживающих свойств. Такие защитные реакции желудочно-кишечного тракта, как тош­нота и рвота, также имеют важное значение.

Угнетение желудочной секреции, секреция панкреатического сока; усиление кровотока

Стимуляция секреции НС1, моторики же­лудка

Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока

Стимулирует секрецию желудка и подже­лудочной железы; расширяет кровеносные капилляры; активирует моторику желудка и кишечника

Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы; ускоря­ет эвакуацию содержимого кишечника

Стимулирует секрецию бикарбонатов и во­ды поджелудочной железой, печенью, брунн

Тормозит выделение соляной кислоты в же­лудке; стимулирует выделение пепсина; ак­тивирует секрецию поджелудочной желе­зы, желчевьщеление и кишечную секрецию

Тормозит секрецию соляной кислоты в же­лудке; усиливает сокращение желчного пу­зыря и желчевьщеление, моторику тонкой кишки

Чрезвычайно важно, что многие из желудочно-кишечных гор­монов идентифицированы центральной и периферической нерв­ными системами и могут выполнять роль медиаторов. Таким об­разом, гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, холе-цистокинин, мотилин и др.) участвуют не только в локальной ре­гуляции деятельности тех или иных участков пищеварительного тракта, но и, разносясь с кровью по всему организму, могут влиять на функционирование других систем и органов.

Гастроинтестинальные гормоны регулируют в желудочно-ки­шечном тракте секрецию воды, электролитов и ферментов, мото­рику, кишечное всасывание, высвобождение гормонов, пролифе-ративные процессы в эпителии и выполняют роль нейротрансмит-теров. Они оказывают также действие на сердечно-сосудистую, ЦНС и другие системы организма. Многие пептиды желудочно-кишечного тракта участвуют в метаболизме не только посредством гидролиза и всасывания питательных веществ, но и через гипота­ламус и железы внутренней секреции.

Обращает на себя внимание способность кишечных гормонов влиять на разные функции пищеварительных органов. Один и тот же гормон может действовать по-разному на различные клетки-мишени; например, холецистокинин тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, но усиливает секрецию пепсиногена.

Экскреторная функция.Для поддержания гомеостаза внутрен­ней среды организма необходимо постоянное удаление продук­тов метаболизма из кровотока. Такая экскреция обеспечивается ренальными (почечными) и экстраренальными (внепочечными) путями, среди последних важная роль принадлежит желудочно-кишечному тракту.

Через желудочно-кишечный тракт выделяются продукты обме­на веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), вода, мине­ральные вещества (натрий, калий, кальций, магний и др.), а также лекарственные вещества.

Различные отделы пищеварительного тракта обладают способно­стью выделять определенные вещества. Так, со слюной выделяются калий, натрий, кальций, йод; через стенку желудка и кишечника — мочевина, мочевая кислота, креатинин, молочная кислота, хлориды; поджелудочной железой и печенью — пурины, цинк и др.

Экскреторная функция пищеварительного тракта регулиру­ется ЦНС, в частности парасимпатическая нервная система уси­ливает секрецию.

Таким образом, желудочно-кишечный тракт участвует в под­держании гомеостаза — постоянства состава и свойств внутренней среды организма.

3.8. Защитные системы желудочно-кишечного тракта

3.8. Защитные системы желудочно-кишечного тракта

Теория адекватного питания придает большое значение системам защиты организма от проникновения различных вредных веществ в его внутреннюю среду. Поступление пищевых веществ в желудочно-кишечный тракт следует рассматривать не только как способ восполнения энергетических и пластических материалов, но и как аллергическую и токсическую агрессию. Действительно, питание связано с опасностью проникновения во внутреннюю среду организма различного рода антигенов и токсических веществ. Лишь благодаря сложной системе защиты негативные стороны питания эффективно нейтрализуются.

Прежде всего следует отметить систему, которая до сих пор обозначается как механическая, или пассивная. Под этим подразумеваются ограниченная проницаемость слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта для водорастворимых молекул со сравнительно небольшой молекулярной массой (менее 300–500) и непроницаемость для полимеров, в число которых входят белки, мукополисахариды и другие субстанции, обладающие антигенными свойствами. Однако для клеток пищеварительного аппарата в период раннего постнатального развития характерен эндоцитоз, способствующий поступлению во внутреннюю среду организма макромолекул и чужеродных антигенов (см. гл. 4). Имеются данные, что клетки желудочно-кишечного тракта взрослых организмов также способны поглощать крупные молекулы, в том числе нерасщепленные. Подобные процессы обозначены Г. Фолькхаймером как персорбция (Volkheimer, 1977). Кроме того, при прохождении пищи через желудочно-кишечный тракт образуется значительное количество летучих жирных кислот, одни из которых при всасывании вызывают токсический эффект, а другие — локальное раздражающее действие. Что касается ксенобиотиков, то их образование и всасывание в желудочно-кишечном тракте варьируют в зависимости от состава, свойств и загрязненности пищи.

Существует еще несколько механизмов, предупреждающих. поступление токсических веществ и антигенов из энтеральной среды во внутреннюю, два из которых трансформационные (Уголев, 1985, 1987а). Один из таких механизмов связан с гликокаликсом, который непроницаем для многих крупных молекул. Исключением служат молекулы, подвергающиеся гидролизу ферментами (панкреатические амилаза, липаза, протеазы), адсорбированными в структурах гликокаликса. В связи с этим контакт вызывающих аллергическую и токсическую реакции нерасщепленных молекул с клеточной мембраной затруднен, а молекулы, подвергающиеся гидролизу, утрачивают антигенные и токсические свойства.

Другой трансформационный механизм обусловлен ферментными системами, локализованными на апикальной мембране кишечных клеток и осуществляющими расщепление олигомеров до мономеров, способных к всасыванию. Таким образом, ферментные системы гликокаликса и липопротеиновой мембраны служат барьером, предупреждающим поступление и контакт крупных молекул с мембраной кишечных клеток. Существенную роль могут играть внутриклеточные пептидазы, рассмотренные нами как дополнительный барьер и как механизм защиты от физиологически активных соединений (обзор: Уголев, 1985, и др.).

Для понимания механизмов защиты важно, что в слизистой оболочке тонкой кишки человека содержится более 400000 плазматических клеток в расчете на 1 мм 2 . Кроме того, выявлено около 1 млн. лимфоцитов в расчете на 1 см кишечной слизистой оболочки. В норме в тощей кишке содержится от 6 до 40 лимфоцитов на 100 эпителиальных клеток (обзор: Ferguson, 1979). Это означает, что в тонкой кишке, кроме эпителиального слоя, разделяющего энтеральную и внутреннюю среды организма, существует еще мощный лейкоцитарный слой.

Характеристике собственной иммунной системы тонкой кишки посвящен ряд детальных обзоров (Immunology…, 1977; Елецкий, Цибулевский, 1979; Ferguson, 1979; Walker, 1979; Kagnoff, 1987; Doe, 1989, и др.). Эта система имеет большое значение во взаимодействиях организма хозяина с кишечными бактериями, вирусами, паразитами, лекарственными веществами, химикалиями, а также при контакте с разными антигенными веществами. К их числу относятся экзогенные пищевые антигены, белки и пептиды пищи, аутоантигены десквамированных кишечных клеток, антигены микроорганизмов и вирусов, токсины и т. д. В дополнение к нормальной протективной роли кишечная иммунная система может играть роль в патогенезе некоторых кишечных заболеваний.

Ознакомьтесь так же:  Боли в животе урчание тошнота

Рис. 3.4. Схема кишечной ворсинки (по: Kagnoff, 1987).

1 — гоблетовские клетки; 2 — кишечные эпителиальные клетки; 3 — lamina propria; 4 — интраэпителиальные лимфоциты; 5 — В-лимфоциты; 6 — Т-лимфоциты; 7 — плазматические клетки; 8 — макрофаги; 9 — тучные клетки; 10 — эозинофилы.

Видны интраэпителиальные лимфоциты, локализованные между кишечными эпителиальными клетками. В-лимфоциты, Т-лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги, тучные клетки и эозинофилы рассеяны в соединительной ткани ворсинки, богатой кровеносными и лимфатическими сосудами.

Кишечная иммунная система является частью иммунной системы организма и состоит из нескольких различных компартментов. Лимфоциты этих компарт ментов обладают многими сходными чертами с лимфоцитами некишечного происхождения, но имеют и уникальные особенности. При этом популяции различных лимфоцитов тонкой кишки взаимодействуют благодаря миграции лимфоцитов из одного компартмента в другой.

Лимфатическая ткань тонкой кишки составляет около 25 % всей кишечной слизистой. Она представлена в форме скоплений в пейеровых бляшках и в lamina propria (отдельные лимфатические узелки), а также популяцией рассеянных лимфоцитов, локализованных в эпителии и в lamina propria. Слизистая оболочка тонкой кишки содержит макрофаги, Т-, В- и М-лимфоциты, интраэпителиальные лимфоциты, клетки-мишени и др. (рис. 3.4).

Пейеровы бляшки (около 200–300 у взрослого человека) представляют собой организованные скопления лимфатических фолликул, в которых находятся предшественники популяции лимфоцитов. Эти лимфоциты окончательно заселяют другие области кишечной слизистой оболочки и принимают участие в ее локальной иммунной деятельности. В этом отношении пейеровы бляшки могут быть рассмотрены как область, инициирующая иммунную деятельность тонкой кишки.

Пейеровы бляшки содержат как В-клетки, так и Т-клетки. У безмикробных животных пейеровы бляшки невелики, хотя редуцированы главным образом В-клетки. Кроме того, в эпителии над пейеровыми бляшками локализовано небольшое количество М-клеток. Так как эти клетки содержат везикулы, то можно полагать, что они направляют антигены, поступающие из полости тонкой кишки, в область Т-клеток пейеровых бляшек.

Функции различных лимфоидных клеток тонкой кишки в деталях еще не изучены. Особый интерес представляют интраэпителиальные лимфоциты, которые расположены между эпителиальными кишечными клетками в базальной части эпителия ближе к базальной мембране (рис. 3.4). Их отношение к другим кишечным клеткам составляет приблизительно 1:6. Примерно 25 % интраэпителиальных лимфоцитов обусловлено маркерами Т-клеток (обзор: Kagnoff, 1987).

Как отмечено выше, иммунная система кишечника, и в первую очередь тонкой кишки, встречает огромное количество экзогенных пищевых антигенов. Клетки как тонкой, так и толстой кишки продуцируют иммуноглобулины (IgA, IgE, IgG, IgM), преимущественно IgA (табл. 3.6). Иммуноглобулины А и Е, секретируемые в полость кишки, по-видимому, адсорбируются на поверхности кишечных клеток, создавая в области гликокаликса дополнительный защитный слой.

Таким образом, иммунные механизмы могут действовать в полости тонкой кишки, на ее поверхности и в lamina propria. В то же время кишечные лимфоциты могут распространяться в другие ткани и органы, включая молочные железы, женские половые органы, лимфатическую ткань бронхов, и участвовать в их иммунитете. Повреждения механизмов, контролирующих иммунитет организма и иммунную чувствительность тонкой кишки к антигенам, могут иметь значение в патогенезе нарушений локального иммунитета кишечника и в развитии аллергических реакций.

Неиммунные и иммунные механизмы защиты тонкой кишки предохраняют ее от чужеродных антигенов. Пищеварительные протеазы тонкой кишки, ее моторная деятельность, микрофлора, гликокаликс представляют собой неспецифический защитный барьер. Функции такого защитного барьера в тонкой кишке выполняет также слизь, свойства которой освещены в ряде отечественных и зарубежных сводок (см., в частности: Гальперин, Лазарев, 1986; Forstner, Forstner, 1986).

Таблица 3.6. Количество клеток в тонкой и толстой кишке, продуцирующих иммуноглобулины (по: Пищевые волокна, 1986)

Следовательно, хотя слизистая оболочка пищеварительного тракта потенциально служит областью, через которую возможно проникновение антигенов и токсических веществ во внутреннюю среду организма, здесь же действует эффективная дублированная система защиты, включающая в себя как механические (пассивные), так и активные факторы защиты. При этом в кишечнике взаимодействуют системы, продуцирующие антитела, и системы клеточного иммунитета. Нужно добавить, что защитные функции печеночного барьера, реализующего с помощью купферовых клеток поглощение токсических веществ, дополняются системой антитоксических реакций в эпителии тонкой кишки.

Функции желудка

  • Валеология
  • Выбор программы упражнений и ее реализация

Пищеварение в желудке

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. Пищеварение в желудке является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

  • моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
  • секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов желудочного сока, последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

  • главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
  • обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
  • добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Ознакомьтесь так же:  Вздутие и боли в нижней части живота

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

Желудочный сок — прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной ферментативный процесс в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

  • пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
  • пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
  • пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

  • липаза — фермент, расщепляющий жиры;
  • лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
  • уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы — группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В12, поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах ТVI,-ТX спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H2-рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е2.

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

  • сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
  • желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
  • кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

  • защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
  • выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
  • эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
  • гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В12, поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В12-дефицитной анемии.